Личный кабинет
Школьное естествознание и современная наука.

СКЕПТИЧЕСКОЕ УДИВЛЕНИЕ. Преступный фотосинтез: Myrionecta, Dinophysis и украденные пластиды.






Предлагаю свой перевод этой замечательной статьи. Возможно учителя возьмут её на заметку.
Взято из замечательной серии "Скептическое удивление".

Микробный мир полон порочных зверей. Да, большая часть микробной жизни кажется нам симпатичной и приятной в той или иной форме. Но это не означает, что какая-нибудь росомаха окажется смирной и невинной по сравнению со многими из них. Там существует целая мафия, построенная вокруг ... кражи органов; включающая в том числе некоторых многоклеточные игроков, (это на случай, если вы животных здесь воспримете святыми). Сегодня мы рассмотрим некоторые выдающиеся воровские таланты черного рынка пластид, но имейте в виду, что есть много других более увлекательных ситуаций с воровством и эксплуатацией целых организмов или их частей, живущих внутри нового живого хозяина, и существует гораздо более странностей, которые еще из​​бежали человеческого внимания.
Начнем эту грязную тему с довольно краткой схемы, где описываются основные события, связаные с захватом пластид в относительно далеком (и не очень) прошлом:

Сейчас все, что нам нужно сделать - это оценить общую картину: были многочисленные симбиотические события, и то, что касается третичного эндосимбиоза, выглядит грязным и порочным. На данном рисунке не изображенны переходные случаи для этих событий - клептопластия ("воровство пластид"), которые нанесут серьезный ущерб читаемости и эстетическому воспрятию этой схемы. (Keeling 2004 Am J Bot; free access) ) Для тех, кто увлекается дополнительными кровавыми подробностями пластидного эндосимбиоза см. этот недавний обзор .


Сегодняшние пластидные саги включают в себя долгий и тернистый путь от цианобактерий к эндосимбионтам из красных водорослей в криптомонадах, с последующим перехватом последних инфузориями и динофлагеллятами . На самом деле, просто имейте в виду, что криптомонадные пластиды сами явились результатом привычки пожирать красных водорослей голодными гетеротрофами, и в случае непериваривания, в конечном счете, получались пластиды и происходил перенос пластидных генов в собственное ядро. Сами криптомонады, в частности, как оказалось, поступили несколько своеобразно: они на самом деле до сих пор сохраняют частичку поглощённого эвкариота - ядро красной водоросли - его бывшей жертвы! Это ядро сильно "подусохло", и геном затрещал по швам, но кончина ядра - это длинная история для другого дня. Для того, чтобы получить представление о нашем участнике, взгляните на криптомонаду:

Cryptomonas. Обратите внимание на его очень маленький размер. Источник: Micro*scope.



Переходя к долгожданным случаям кражи пластид, укажем на возможность их приобретения путём переваривания, когда сохраняются только пластиды. Катаблефарида из рода Hatena (криптомонада), про которую Labrat написал замечательный пост, дающий возможность развлечься (удивительными мелочами), является ярким случаем клептопластии (и это было обнаружено только в последние десять лет!). Интенсивность клептопластии, а также эндосимбиоза, значительно варьируется от переходных пластид (или эндосимбионтов), которые не являются необходимыми для хозяйской клетки, вплоть до преимущественно перманентных пластид или эндосимбионтов, которые сохраняются на неопределенное время и способны воспроизводиться сами по себе, а также безусловно обязательны для выживания хозяина. Это разнообразие взаимоотношений хорошо представлено в этой схеме из недавнего обзора по приобретенныму фотосинтезу Stoeker и др.2009:

Два способа получения пластид: 1) напасть на водоросль, несущую пластиду, и запереть ее в подвале, сохранить её живой (эндосимбиоз) и заставить работать; 2) напасть на водоросль и украсть её пластиды и попытаться сохранить их живыми внутри себя. Наряду с этими двумя путями, имеется множество промежуточных шагов, различающихся временем сохранения пластид и степенью зависимости хозяина от них (Stoecker и соавт. 2009 Aquat Microbiol Ecol ).

При эндосимбиотическом пути нуклеоморфы (и оригинальные пластидные геномы прокариот) дают основание предполагать существование постоянных ассоциаций, относительно которых мы знаем, что они произошли из «нормальных» водорослей путём эндосимбиоза, так как имеются данные о длительном сожительстве этих организмов на определенном этапе. Тем не менее, данные не дают возможности полностью исключить возможность того, что некоторые независимые вторичные приобретения пластид произошли в результате клептопластии, а не эндосимбиоза. Что же касается третичных пластидных симбионтов, то тут возникает настоящий курьёз. В классических случаях, как у Kryptoperidinium, как правило, имеются целые эндосимбионты с ядрами и другими органеллами, однако в других случаях, как Dinophysis, проявляется более странная ситуация. Теперь, наконец, позвольте представить - наш долгожданный вор: инфузория Myrionecta rubra (=Mesodinium rubrum):

Myrionecta rubra (первоначально Mesodinium rubrum ), в - с; ChC - комплексы хлоропластов; ECB - экваториальный ресничный пояс (Taylor et al. 1969 Nature).

Как вы можете видеть, это инфузории несут пластиды - явно не инфузорного происхождения. В самом деле, если вы рассмотрите её фрагмент, то увидите, что пластиды очень аккуратно расположены на периферии:



N - ядра криптомонады; M - макронуклеус инфузории (обратите внимание на разницу в организации хроматина); обратите внимание, как пластиды не только располагаются преимущественно на периферии клетки, но и, как правило, все они развёрнуты наружу (а ядро обращено внутрь, как это видно на фотографии)! ( Oakley & Taylor 1978 Biosyst)

Инфузории захватывает криптофитов (криптомонад), забирает их пластиды - наряду с нуклеоморфами, пиреноидами и другими структарами, связанными с пластидами, а также криптомонадные митохондриии - и упаковывает их в свои маленькие компартменты. Кроме того, сохраняющиеся ядра упакованы в совершенно отдельном пакете из пластид. Довольно примечательно, криптомонадное ядро остается транскрипционно активное!
Предположительно, поддержание активного ядра хозяина помогает сохранять дольше пластиды в функциональном состоянии.
Как ни странно, я не знал ничего о точном процессе криптоплазмид. Я сначала думал, что это просто фагоцитоз у них, но мой друг, изучавший приобретение этих пластид, думает, что они могут фактически использовать мизоцитоз - высасывание содержимого своей добычи через "соломинку", как и многие другие альвеоляты: это может объяснить сегрегацию и отдельное оборачивание пластида и ядра криптомонады. Это требует от Myrianecta быстроты и хорошей скоординированости - скачкообразное поголощение, вместо постепенного непрерывного перемещения (подробности здесь).

Однако у этой истории есть поворот. Удар иронии, или поэтической справедливости, или кармы, если вы дока в таких вещах. Получается, что вора-инфузорию самого ограбили ... динофлагеляты! На первый взгляд, Dinophysis сaudata является нормальным фотосинтетическим диносом, что не особенно удивительно, поскольку примерно половина из них имеют свои пластиды. Dinophyceans довольно сходны морфологически , что сделало его еще более досадным случай, когда искуственно культивировать Dinophysis оказалось невозможным, несмотря на то, что он несёт свои собственные пластиды. Какое-то время никто не мог понять, что именно было не так. Оказывается, его пластиды, не являются его собственными, а оказались криптомонад-подобными. Боже праведный, так что, раз у него есть криптопластиды, давайте просто вырастим его в банке с криптомонадами! Опять же, не повезло - по некоторым причинам, Dinophysis оказался неспособным глотать криптомонад! Все это было скорее недоумение, пока кое-кто выяснил суть проблемы в 2000-х годах. Публикация о первой успешной попытке культивирования вышла в 2006 году (Park et al. 2006 Aquat Microbiol Ecol) . Вот чего не хватало:

Dinophysis (кувшиноподобное создание с заметным жгутиком) высасывает пластиды из инфузории Myrionecta, которая к этому моменту свернулась в маленький, скулящий мячик. (Park et al. 2006 Aquat Microbiol Ecol )

Мало того, что Dinophysis caudata, сукин вор, так он ещё не может даже сам сделать первичную кражу для себя - динос ждёт, когда Myrionecta сделает всю грязную работу по упаковке пластид. Ситуация воровства становится грязнее. В итоге, получаем результатирующее положение пластид:
Dinophysis caudata поглотил пластиды из инфузории Myrionecta. Myrionecta приобрела пластиды от криптомонады. Криптомонада от красной водоросли.
Красная водоросль – от цианобактерии. Геном цианобактерий по прежнему сохранился в Dinophysis.
Бедный цианобактериальный геном проходит через множество краж и поеданий! (Wisecaver и Hackett 2010 BMC Genomics)

Но ведь Dinophysis до поимки инфузории уже несёт надлежащие пластиды, что явилось предметом жарких споров на данный момент. Похоже, что я не единственный, кого сильно смущает этот факт, и выяснение этой проблемы немного выходит за рамки обязанностей простого блога в данный момент, так что давайте оставим эту часть истории явно расплывчатой. Похоже, Dinophysis может как-то дополнить свою ​​собственную коллекцию с украденными пластидами, также похоже, что имеет пластидные гены в своём собственном геноме (Wisecaver и Hackett 2010 BMC Genomics) . Однако В действительности множество Dinophysis нестут некриптомонадные плазмиды, типичные для динофлагеллят (Garcia-Cuetos et al. 2009 Harmful Algae).
Хаос вполне ощутимый: но на самом деле очень трудно определить, характер отношений между двумя организмами, особенно при микроскопическом масштабе организмов, и особенно, когда один внутри другого. Очень часто трудно отличить постоянные формы от переходных и мутуалистические от паразитических. Несмотря на сильное прямое доказательство того, что диносы сосут пластиды из Myrionecta, это не обязательно означает, что все его пластиды возникли таким путём. Или что у него отсутствуют свои собственные пластиды (хотя это имело бы смысл). Или, что еще более важно, что различные исследовательские группы одинаково рассматривают этот чертов организм! Говоря об этом, кажется, что Myrionecta и Dinophysis кажется, находятся в "немного" таксономическом беспорядке, так что пусть профессионалы борются за этот порядок между собой. Хотя, видя, что происходит, не могу не задаться вопросом, сколько таких "нетрадиционных" отношений существуют на самом деле.
Пищевые цепи не столь прямые, как думают люди, и развивются чуть дальше, чем обычные стереотипные взаимодействия (хищник, паразит, добычей, продуцнты, что угодно), экология фактически становится интересной (необычайно очаровательной).
На этой ноте, я хотел бы отметить, что мы действительно должны быть осторожными, когда пытаемся смотреть на мир микробов с точки зрения экологии наземных и макроскопических организмов. Я думаю, что нам, возможно, следует придерживаться системы понятий, специализированных для микробной жизни с самого начала. Хотя мы редко видим, когда одно животное вырывает орган у другого и сохраняет его живым для себя, кражи органов на самом деле происходят не так уж и редко. Жизнь на клеточном уровне странна для нас, и многие традиционные термины просто не в состоянии описать её. Там целый черный рынок совершенно странных микробных взаимодействий. Мы всего лишь царапины на поверхности этих событий.


Дата регистрации: 19.07.2011
Комментарии:
0
Сказали спасибо 0
Сказать спасибо
footer logo © Образ–Центр, 2019. 12+